Siklus Estrus pada Hewan

Pengertian & Tanda-Tanda Pubertas 

Pubertas didefinisikan sebagai umur pada saat estrus pertama kali yang disertai ovulasi. Pubertas terjadi ketika gonadotropin dihasilkan oleh hypopysis anterior dalam konsentrasi yang cukup tinggi untuk menginisiasi pertumbuhan folikel dan ovulasi. Pertumbuhan folikel dapat dideteksi beberapa bulan sebelum pubertas (Anonim., 2004). 

Sejumlah faktor lingkungan mempunyai pengaruh yang menonjol pada umur saat pubertas. Pada umumnya setiap faktor yang mengurangi kecepatan pertumbuhan, dengan demikian mencegah ekspresi potensial genetik akan menunda pubertas. Faktor lingkungannya seperti makanan, kesehatan, sanitasi, umur, temperatur, hereditas, tingkat pelepasan homon, berat, dan lain sebagainya (Anonim., 2004). 

Umur dan berat pada saat pubertas dipengaruhi oleh berbagai faktor genetik. Rata-rata umur pada saat pubertas adalah 4-7 bulan pada babi, 7-10 bulan pada domba, 8-11 bulan pada sapi, 15-24 bulan pada kuda. Berat badan ras-ras dalam satu spesies tertentu tergantung pada ukuran dewasa ras tersebut. 

Pubertas normalnya dicapai pada umur 7-12 bulan atau dengan kata lain 2-3 bulan sesudah betina mencapai berat badan dewasa. Jenis anjing kecil pubertasnya lebih awal dari jenis besar, sebab berat badan dewasa dicapai umur lebih awal. Anjing betina memsuki pubertas bebrapa bulan sebelum anjing jantan. Pada anjing beagle umur estrus pertama rata-rata kurang lebih 15 hari (Junaidi., 2001). 

Berbagai faktor dapat mempengaruhi permulaan pubertas. Induk jantan dapat mempengaruhi waktu estrus pertama kali pada anak betinanya. Anjing yang hidup bebas dan anjing domestik yang dapat berkelana dengan bebas secara seksual lebih awal dewasanya daripada anjing yang di kennel (Junaidi., 2001). 

Siklus Oogenesis & Siklus Estrus 

Oogenesis

Pada minggu-minggu pertama masa embrional sel kecambah primitiv pembentuk gamet jantan dan betina disebut gonocyt berkembang di kantung kuning telur. Sel-sel kecambah ini bermigrasi dari kantung kuning telur ke lereng-lereng benih. 

Oogonia kemudian ber-proliferasi secara mitosis sesudah diferensiasi kelamin dan memasuki profase dari pembelahan meiosis yang pertama dimana sel-sel tersebut dinamakan oocyt. Diferensiasi kelamin terjadi pada embrio yang berumur 30 hari pada babi, 31 hari pada domba, dan 45 hari pada sapi.

Pertumbuhan oocyt ditandai dengan pembesaran sitoplasma karena penumpukan granula deutoplasma, pembentukan zona pelusida, dan proliferasi folikuler epitel. Sel-sel folikuler ini dapat berfungsi sebagai pemberi makan bagi oocyt. 

Pertumbuhan oocyt ada dua fase. Selama fase pertama oocyt tumbuh cepat dan berhubungan erat dengan pertumbuhan folikel ovarii. Ukuran dewasanya tercapai kira-kira pada waktu pertumbuhan antrum dimulai dalam folikel. Selama fase kedua, oocyt tidak bertambah besar, sedangkan folikel ovari yang berespon terhadap hormon-hormon hypofisa bertambah besar diameternya.

Selama fase terakhir pertumbuhan folikel, oocyt mengalami pematangan. Nukleus yang telah memasuki profase pembelahan meiotik selama pertumbuhan oocyt bersiap-siap menjalani pembelahan reduksi. Nukleoli dan selaput inti menghilang dan kromosom memadatkan diri menjadi suatu bentuk yang kompak. Sentrosom membagi diri menjadi dua sentriol dan di sekitarnya terbentuk aster. Kedua aster tersebut bergerak saling menjauhi dan membentuk spindel di antaranya.

Kromosom dalam pasangan diploid dibebaskan dalam sitoplasma dan tersusun dalam dataran katulistiwa spindle (metaphase I). Oocyt primer kini mengalami pembelahan meiotik. Pada pembelahan pertama ini dua sel anak terbentuk yaitu : oocyt sekunder yang mengambil hampir seluruh sitoplasma, dan badan polar yang ukurannya jauh lebih kecil. 

Pada pembelahan sel kedua, oocyt sekunder membagi diri menjadi ootid dan badan kutub kedua. Kedua badan kutub, mengandung sangat sedikit sitoplasma dan terjebak dalam zona pelusida dan kemudian mengalami regenerasi. Badan kutub tersebut dapat membagi diri lagi sehingga dalam zona pelusida dapat berisi satu, dua, atau tiga zona pelusida. 

Oocyt biasanya berada pada tingkat diploten dari profase I selama diestrus, segera sebelum ovulasi, oocyt mungkin mengalami pembelahan meiotik pertama. Pembelahan meiotik kedua mulai terjadi tetapi tidak terselesaikan apabila tidak terjadi pembuahan. 

Jadi badan kutub kedua terjadi pada waktu pembuahan. Kecuali oocyt primer pada kuda, oocyt sekunderlah yang dibebaskan pada waktu ovulasi. Oocyt terus berkembang sampai pembuahan dan menjadi zigot. Pada proses oogenesis satu oocyt primer berkembang menjadi satu ovum (Toelihere, 1993). 

Siklus Estrus 

Pada hewan betina sekali pubertas telah tercapai dan musim reproduksi telah dimulai, estrus akan terjadi pada hewan betina yang tidak bunting menurut suatu siklus yang teratur dan khas. Estrus atau birahi adalah periode atau waktu hewan betina siap menerima pejantan untuk melakukan perkawinan. 

Siklus birahi merupakan interval antara timbulnya satu periode birahi ke permulaan periode birahi berikutnya. Saluran reproduksi hewan betina akan mengalami perubahan-perubahan pada interval-interval tersebut. Siklus estrus dikontrol secara langsung oleh hormon-hormon ovarium dan secara tidak langsung oleh hormon-hormon adenohipofise.

Berdasarkan frekuensi terjadinya siklus estrus, hewan dibedakan menjadi tiga golongan. Golongan pertama,hewan monoestrus yaitu hewan yang hanya satu kali mengalami periode estrus per tahun, contohnya beruang, srigala, dan kebanyakan hewan liar. 

Golongan kedua, hewan poliestrus yaitu hewan-hewan yang memperlihatkan estrus secara periodik sepanjang tahun, contohnya sapi, kambing, babi, kerbau dan lain-lain. Golongan ketiga, hewan poliestrus bermusim yaitu hewan-hewan yang menampakkan siklus estrus periodik hanya selama musim tertentu dalam satu tahun, contohnya domba yang hidup di negara dengan empat musim.

Siklus birahi umumnya dibagi atas 4 fase yaitu : proestrus, diestrus, metestrus dan diestrus. Pembagian yang lain berdasarkan perkembangan folikel dan pengaruh hormon maka siklus estrus dibedakan menjadi fase folikuler atau estrogenik yang meliputi proestrus dan estrus, serta fase luteal atau progestational yang terdiri atas metestrus/postestrus dan diestrus. Lama berbagai periode siklus estrus pada beberapa hewan tercantum pada Tabel. Secara umum, siklus birahi pada babi, sapi, dan kuda berkisar antara 20—21 hari, sedangkan pada domba 16—17 hari.

Tabel. Lama berbagai periode siklus estrus pada hewan peliharaan

Jenis ternak	Proestrus (hari)	Estrus	Metestrus (hari)	Diestrus (hari)
Sapi	3	12—24 jam	3—5	13
Kuda	3	4—7 hari	3—5	6—10
Babi	3	2—4 hari	3—4	9—13
Domba	2	1—2 hari	3—5	7—10

Proestrus 

Proestrus merupakan periode sebelum hewan mengalami estrus yaitu periode pada saat folikel de Graff sedang tumbuh akibat pengaruh FSH dan menghasilkan estradiol dengan jumlah yang semakin bertambah. Sistem reproduksi melakukan persiapan-persiapan untuk melepaskan ovum dari ovarium. 

Folikel atau folikel-folikel (tergantung spesiesnya) mengalami pertumbuhan yang cepat selama 2 atau 3 hari, kemudian membesar akibat meningkatnya cairan folikuler yang berisi hormon estrogenik.

Estrogen yang diserap oleh pembuluh darah dari folikel akan merangsang saluran reproduksi untuk mengalami perubahan-perubahan. Sel-sel dan lapisan bersilia pada tuba falopii pertumbuhannya meningkat, mukosa uteri mengalami vaskularisasi, epitel vagina mengalami penebalan dan terjadi vaskularisasi, serta serviks mengalami elaksasi secara gradual. 

Banyak terjadi sekresi mukus yang tebal dan berlendir dari sel-sel goblet seriks, vagina bagian anterior, dan kelenjar-kelenjar uterus. Pada sapi dan kuda terjadi perubahan dari mukus yang lengket dan kering menjadi mukus kental seperti susu, dan pada akhir proestrus berubah lagi menjadi mukus yang terang, transparan, dan menggantung pada vulva. 

Corpus luteum dari periode sebelumnya mengalami vakuolisasi, degenerasi, dan pengecilan secara cepat. Pada anjing kenaikan vaskulariasi pada endometrium ditandai dengan pendarahan. Cervix mengalami relaxasi gradual dan semakin banyak mensekresikan mukus yang tebal. 

Pada akhir periode proestrus hewan betina menunjukkan perhatiannya pada hewan jantan. Pada periode ini, sekresi estrogen ke dalam urin meninggi dan mulai terjadi penurunan konsentrasi progesteron dalam darah. Corpus luteum dari periode terdahulu mengalami vakuolisasi degenerasi dan pengecilan secara cepat. 

Estrus 

Estrus merupakan periode yang ditandai oleh keinginan kelamin dan penerimaan pejantan oleh hewan betina. Selama periode estrus, umumnya betina akan mencari dan menerima pejantan untuk kopulasi. 

Folikel de Graff menjadi matang dan membesar, estradiol yang dihasilkan folikel de Graff akan menyebabkan perubahan-perubahan pada saluran reproduksi yang maksimal. Selama atau segera setelah periode ini terjadi ovulasi akibat penurunan FSH dan meningkatka LH dalam darah.

Pada periode ini, tuba falopii mengalami perubahan yaitu menegang, berkontraksi, epitelnya matang, cilianya aktif, dan sektesi cairan bertambah. Ujung oviduk yang berfimbria merapat ke folikel de Graff untuk menangkap ovum matang. 

Uterus akan berereksi, tegang, dan pada beberapa spesies akan mengalami oedematus. Suplai darah meningkat, mukosa tumbuh dengan cepat dan lendir disekresikan. Serviks mengendor, agak oedematus, dan sekresi cairanya meningkat. 

Mukosa vagina sangat menebal, sekerinya bertambah, epitel yang berkornifikasi tanggal. Vulva mengendor dan oedematus pada semua spesies, pada babi sangat jelas. Pada sapi terdapat leleran yang bening dan transparan seperti seutas tali menggantung pada vulva. Pada akhir estrus terjadi peningkatan leukosit yang bermigrasi ke lumen uterus.

Metestrus 

Metestrus merupakan periode segera setelah estrus, ditandai dengan pertumbuhan cepat korpus luteum yang berasal dari sel-sel granulosa yang telah pecah di bawah pengaruh LH. Metestrus sebagian besar berada di bawah pengaruh hormon progesteron yang dihasilkan korpus luteum. Kehadiran progesteron akan menghambat sekresi FSH sehingga tidak terjadi pematangan folikel dan estrus tidak terjadi.

Uterus akan mengadakan persiapan seperlunya untuk menerima dan memberi makan pada embrio. Pada sapi, selama bagian permulaan metestrus, epitelium pada karunkula uterus sangat hiperemis dan terjadi hemorrhagia pada kapiler. 

Hal ini disebut dengan pendarahan metestrus atau perdarahan proestrus yang tidak sama dengan menstruasi pada primata yang terjadi selama menurunnya progesteron. Dan disebabkan oleh tanggalnya lapisan superfisial pada endometrium. 

Sekresi mukus menurun dan diikuti pertumbuhan yang cepat dari kelenjar-kelenjar endometrium. Menjelang pertengahan sampai akhir matestrus uterus menjadi agak lunak dan karena pengendoran otot uterus. Apabila kebuntingan tidak terjadi, uterus dan saluran reproduksi selebihnya beregresi ke keadaan kurang aktif yang sama sebelum proestrus yang disebut diestrus.

Diestrus 

Diestrus merupakan fase terakhir dan terlama dalam siklus estrus ternak-ternak mamalia. Korpus luteum menjadi matang dan pengaruh progesteron menjadi dominan. Endometrium menebal, kelenjar uterina membesar, dan otot uterus menunjukkan peningkatan perkembangan. 

Perubahan ini ditunjukkan untuk mensuplai zat-zat makanan bagi embrio bila terjadi kebuntingan. Kondisi ini akan terus berlangsung selama masa kebuntingan dan korpus luteum akan dipertahankan sampai akhir masa kebuntingan.

Serviks menutup rapat untuk mencegah benda-benda asing memasuki lumen uterus, mukosa vagina menjadi pucat, serta lendirnya mulai kabur dan lengket. Apbila tidak terjadi kebuntingan, maka endometrium dan kelenjar-kelenjarnya beratrofi atau berregresi keukuan semula. Folikel-folikel mulai berkembang dan akhirnya kembali ke fase proestrus.

Pada  beberapa spesies yang tidak termasuk golongan poliestrus atau poliestrus bermusim, setelah periode diestrus akan diikuti anestrus. Anestrus yang normal akan diikuti oleh proestrus. Secara fisiologis, aneastrus ditandai oleh ovarium dan saluran kelamin yang tenang dan tidak berfungsi. 

Anestrus fisiologis dapat diobservasi pada negara-negara yang mempunyai 4 musim, yaitu musim semi dan panas pada domba serta selama musim dingin pada kuda. Selama anestrus, uterus kecil dan kendor, mukosa vagina pucat, lendirnya jarang dan lengket, serta serviks tertutup rapat dengan mukosa yang pucat. Aktivitas folikuler dapat terjadi dan ovum dapat berkembang tetapi tidak terjadi pematangan folikel dan ovulasi.

Anestrus 

Anestrus yang fisiologik umumnya ditandai oleh ovarium dan saluran kelamin yang tenang dan tidak berfungsi. Anestrus yang normal diikuti oleh proestrus. Ditandai oleh corpus luteum yang matang, uterus kecil dan mengendor, dan lendir vagina jarang dan lengket (Toelihere, 1993).

Hormon Reproduksi Betina 

1.  GnRH (Gonadotropin-releasing hormon) 

Merupakan suatu neurohormon peptida yang disekresikan hipotalamus dengan organ targetnya hipofisis anterior untuk mensekresikan FSH dan LH. GnRH terdiri dari 10 asam amino meskipun prekursornya terdiri dari 92 asam amino. Inaktivasi dilakukan dengan proteolysis. 

Pengaturan sekresi FSH dan LH dilakukan berdasar frekuensi sekresi GnRH sebagai umpan balik dari esterogen. Bila frekuensi sekresinya rendah maka akan mempengaruhi sekresi FSH dan bila frekuensinya tinggi maka akan memacu sekresi LH.

2.  FSH (Follicl-stimulating hormon) 

FSH memacu pertumbuhan folikel menjadi folikel Graff. Sel folikel Graff dewasa melepaskan inhibin yang menghambat sekresi FSH. FSH merupakan hormon glukoprotein yang tiap monomernya terikat dengan gugus gula. 

Komponen gula mayoritas antara lain fukosa, galaktosa, manosa, galaktosamin, glukosamin dan asam sialic. Komponen protein terdiri dari 2 rantai yakni rantai α yang terdiri dari 52 asam amino dan berperan sebagai protein struktural dan rantai β yang terdiri dari 118 asam amino yang merupakan sisi aktif danberikatan dengan reseptor FSH.

3.  Estrogen 

Estrogen memacu perkembangan ciri kelamin sekunder, perkembangan endometrium, meningkatkan kadar HDL, menurunkan kadar LDL, dan lain sebagainya. Esterogen merupakan hormon steroid yang disintesis dari kolesterol. Sumber kolesterol utama didapat dari LDL dan asetyl Co-A. Sintesis estrogen dilakukan di folikel, korpus luteum dan plasenta. 

Pemacu sekresi dan produksi oleh FSH dan LH. Karena merupakan hormon steroid, estrogen mampu masuk ke dalam sel dan berikatan dengan reseptornya yang berada dalam sitoplasama, berbeda dengan hormon kelas lain. Struktur estrogen terdiri dari empat rantai cincin (A-D) dimana perbedaan gugus fungsional menentukan jenis esterogen. Estrogen paling umum antara lain : 

Estriol (C18H24O3); ditandai dengan adanya 2 gugus hidroksil di cincin D. Diproduksi hanya selama kebuntingan di plasenta. 

Estradiol (C18H24O2); merupakan jenis yang paling aktif dan paling umum ditemui saat pubertas hingga menopaus (17β-estradiol). Ciri khusus struktur ditunjukan oleh adanya 1 gugus hidroksil di cincin D. Estradiol disintesis dari testosteron dengan enzim aromatase. Estradiol juga diproduksi dari estron sulfat (derivat estron) yang direaksikan dengan enzim reduktase 17β-hidroksisteroid.

Estron; disintesis dari androstenedion (derivat progesteron) yang dibantu enzim aromatase. Ciri khusus struktur adalah adanya 1 gugus keton pada cincin D.

4.  LH (Luteinizing hormon) 

Memacu ovulasi, memacu perubahan folikel menjadi korpus luteum dan menyiapkan endometrium untuk implantasi. Sekresi diatur oleh GnRH. Seperti FSH, merupakan glikoprotein yang terdiri dari dua rantai dimana rantai α terdiri dari 92 asam amino sama seperti FSH dan rantai β yang terdiri dari 121 asam amino yang berfungsi sebagai sisi aktif yang berikatan dengan reseptor LH. 

5.  Progesteron

Merupakan hormon steroid. Progesteron disintesis dari pregnenolon (derivat dari kolesterol). Progesteron merupakan prekursor esterogen dan androgen. Disintesis di korpus luteum, plasenta dan kelenjar adrenal. Efeknya adalah untuk : 

1. Mempersiapkan uterus akan kebuntingan.
2. Menurunkan respon imunitas maternal yang kemungkinan mengganggu kesehatan janin.
3. Menurunkan kontraksi otot uterus selama kebuntingan.
4. Menghambat laktasi selama kebuntingan.

6.  Oksitosin

Merupakan neurohormon peptida 9 asam amino (Cys-Tyr-Ileu-Glu-Asp-Cys-Pro-Leu-Gly) yang dihubungkan secara siklik oleh jembatan disulfida. Oksitosin bertugas mempersiapkan kelahiran dan laktasi selain itu memacu sekresi susu.

7.  Prolaktin

Bertugas untuk menstimulasi glandula mammae dan produksi susu. Strukturnya berupa rantai tunggal polipeptida yang terdiri dari 199 asam amino. Molekul dipadatkan dan dimampatkan oleh tiga ikatan sulfida. 

8.  Relaksin

Dihasilkan di corpus luteum, ovarium, plasenta dan korion. Selain itu berfungsi juga untuk meluaskan tulang pubis dan melunakkan cervik juga merelaksasi otot uterus untuk persiapan kebuntingan. Struktur berupa heterodimer dua rantai asam amino (masing masing sejumlah 24 dan 29 asam amino) yang dihubungkan oleh jembatan disulfida (en.wikipedia.org).

Pengaturan Hormonal pada Siklus Estrus

            Pada dasarnya, pola siklus estrus sama tetapi berbeda antar spesies. Siklus estrus secara langsung diatur oleh hormon-hormon tetapi secara tidak langsung oleh hormon adenohipofise. Pengaturan hormon pada siklus estrus tergantung sirkulasi hormon di dalam pembuluh darah hewan betina dan reaksi organ target dari hormon yang bersangkutan.

Sapi

Pengaturan hormonal diawali oleh hormon hipotalamus yaitu GnRH yang disekresikan oleh hipotalamus akan menstimuli FSH dan LH dilepaskan dari adenohipofise, selama proestrus terjadi peningkatan, mencapai puncaknya pada fase estrus, dan akhirnya menurun pada akhir metestrus. Pada periode diestrus akan tetap rendah sampai periode proestrus.

Hormon-hormon hipofise yang ikut dalam pengaturan siklus estrus adalah FSH dan LH. FSH dihasilkan oleh adenohipofise akan merangsang perkembangan folikel pada ovarium yang akhirnya mengasilkan estrogen. FSH ada di dalam darah dan jumlahnya meningkat pada hari ke-4 sampai hari ke-6, akan terus meningkat dan merangsang perkembangan folikel sampai terjadinya ovulasi. 

Hormon lainnya adalah LH yang menyebabkan ruptur (pecah) folikel dan memulai perkembangan korpus luteum. LH mencapai puncaknya pada awal estrus dan ovulasi akan terjadi 30 jam kemudian. Konsentrasi GnRH, FSH, dan LH.

Dua hormon ovarium yang langsung mengatur siklus estus adalah estrogen dan progesteron. Estrogen dihasilkan oleh folikel yang sedang tumbuh akbatnya rangsangan FSH. 

Perubahan konsentrasi estrogen sesuai dengan perkembangan folikel dan mencapai puncaknya pada awal estrus. Estrogen menyebabkan libido hewan menjadi kelihatan dan organ-organ reproduksi mempersiapkan terjadinya konsepsi.

Progsteron dihasilkan oleh sel-sel luteal dari korpus luteum yang mulai berfungsi pada hari ke-3 sampai ke-4 siklus estrus dan mulai meningkat dalam hal konsentrasi dan reproduksi sampai pada hari ke-8 siklus. 

Konsentrasi progesteron akan bertahan sampai hari ke-16, pada saat korpus luteum mulai mengalami regresi sehingga konsentrasi progesteron sangat menurun. progesteron akan tetap dipertahankan dan berfungsi apabila terjadi kebuntingan pada ternak. Konsetrasi estrogen dan progesteron selama siklus estrus.

Domba

Pengaturan hormon selama siklus estrus hampir sama dengan pengaturan hormon pada sapi. Perbedaan terdapat pada lamanya siklus estrus yang lebih pendek (16—17 hari) tetapi periode estrus lebih panjang (30 jam) dan ovulasi terjadi 24—27 jam setelah awal estrus. 

Korpus luteum ada sejak hari ke-4 sampai hari ke-14. Konsentrasi progesteron meningkat pada hari ke-3 sampai hari ke-11. 

Babi

Satu periode siklus estrus pada babi menghasilkan ovum matang dalam jumlah banyak (12—20) kemudian diovulasikan. Pengaruh FSH berlangsung selama 5—6 hari sampai folikel menjadi matang, kemudian pengaruh LH menyebabkan terjadinya reptur ovum yang matang. 

Ovulasi terjadi 35—40 jam setelah awal estrus dan konsentrasi LH mencapai puncaknya. Ovum yang pecah akan membentuk korpus luteum. Sel-sel luteal akan menghasilkan progesteron yang mencapai puncaknya pada pertengahan siklus dan menurun pada hari ke-15 dab 16 siklus. 

Kuda

Pada kuda sering mengalami periode anestrus pada musim dingin. Periode estrus dapat berlangsung 5—7 hari terutama setelah anestrus musim dingin. Perilaku birahi pada kuda berbeda dengan ternak lain, yaitu lambat laun meningkat intensitasnya dalam beberapa hari. 

Fase perkembangan folikel berkepanjangan, sekresi FSH mempunyai dua puncak dan puncak yang kedua tercapai pada hari ke-15 siklus dan kadang-kadang terjadi ovulasi. Puncak konsentrasi FSH yang pertama terjadi pada hari ke-7 siklus dan akan tetap meningkat telah terjadi ovulasi. Ovulasi terjadi 24—48 jam sebelum akhir estrus. 

Pada ternak lain, konsentrasi LH mencapai puncaknya yang tajam sebelum ovulasi menjelang estrus. Pada kuda, konsentrasi LH naik secara perlahan dan membentang eaktu ovulasi, mencapai puncaknya setelah ovulasi terjadi. 

Siklus Estrus pada Berbagai Ternak

Bila perkawinan tidak diikuti perubahan, mamalia betina dengan siklus reproduksi yang normal akan mengalami rangkaian perubahan ovarium yang berulang termasuk sekresi hormon yang berpengaruh terhadap perilaku kelamin dan saluran reproduksi. Panjang siklus estrus dan lamanya birahi bervariasi antar jenis hewan (lihat tabel dibawah).

Jenis ternak	Lama siklus estrus (hari)	Lama estrus	Waktu ovulasi	Waktu optimum untuk dikawinkan
Kuda	19—23 (21)	4,5—7,5 (5,5) hari	1—2 hari sebelum akhirestrus	2—4 hari sebelum akhir estrus atau hari ke-2—ke-3 estrus
Sapi	18—24 (21)	12—28 jam (18 jam)	10—15 jam sesudah akhir estrus	Pertengahan sampai akhir estrus
Domba	14—20 (16,5)	30—36 jam	12—24 jam sebelum akhir estrus	18—24 jam sesudah permulaan estrus
Babi	18—24 (21)	1—4 (2—3) hari	30—40 jam sesudah permulaan estrus	12—30 jam sesudah permulaan estrus

Siklus estrus pada sapi, panjangnya 20 hari untuk sapi dara dan 21—22 hari untuk sapi dewasa, dengan kisaran 18—24 hari. Fase luteal siklus berlangsung 17 hari dan fase folikuler 3—4 hari. Lama birahi berlangsung 12—28 jam, cenderung lebih singkat pada musim dingin dan laktasi yang berat. 

Pada saat estrus menjadi tidak tenang, kurang nafsu makan, kadang-kadang menguak, dan memisahkan diri untuk mencari pejantan. Sapi tersebut akan diam bila dinaiki betina lain dan mencoba menaiki betina-betina lain, serta mengangkat dan menggoyangkan ekornya. 

Sapi betina juga akan diam menerima pejantan untuk kopulasi. Vulva sapi yang sedang estrus akan membengkak, memerah, dan mengeluarkan sekresi mukus transparan (terang dan tembus) yang menggantung. Kadang-kadang vulvanya akan diciumi oleh betina lain.

Pada domba, siklus estrus panjangnya mencapai 14—20 hari dengan rata-rata 16,5 hari. Fase luteal berlangsung selama 14 hari dan fase folikuller 3—4 hari. Panjang periode birahi 30—36 jam dan ovulasi terjadi 12—24 am sebelum berakhirnya estrus. 

Domba yang birahi akan mendekati dan memperhatikan pejantan, menggoyang-goyangkan ekornya, menggesek-gesekkan leher dan badannya ke tubuh pejantan, berjalan mengelilingi pejantan, dan menciumi alat genetalia pejantan. Akhirnya akan diam bila dinaiki pejantan untuk perkawinan. Vulva domba yang estrus tidak oedematus dan tidak mengeluarkan lendir.

Lama siklus birahi pada babi adalah 18—24 hari dengan rata-rata 21 hari. Fase estrus rata-rata berlangsung selama 2—3 hari dan ovulasi terjadi 30—40 jam pada awal estrus. Fase estrus lebih lama pada babi akan berdiam diri, tegak, kaku, dan mengambil posisi kawin bila disentuh atau ditekan punggungnya oleh dagu pejantan atau tangan pekerja. 

Babi yang sedang estrus sering mengeluarkan suara-suara singkat dan rendah, nafsu makannya hilang, serta akan memisahkan diri dari kelompoknya untuk berkelana mencari pejantan. Vulvanya mengalami pembengkakkan tetapi tidak mengeluarkan lendir selama estrus.

Panjang siklus estrus pada kuda rata-rata adalah 21 hari. Lama siklus akan bertamba lama apabila ada siklus yang lowong akibat musim dingin. Rata-rata panjangnya fase estrus adalah 5,5 hari. 

Betina yang seang birahi akan membiarkan pejantan menciumi  dan menggigit tanpa perlawanan, sering mengangkat ekor, merentangkan kaki, dan merendahkan punggungnya. Seperti ternak lain, kuda akan diam berdiri bila dinaiki pejantan untuk kopulasi. Bibir vulva membengkak dan sebagian terkuak. Leleran dalam jumlah sedikit akan keluar dari vulva.

Siklus estrus pada kerbau

Fisiologi reproduksi kerbau betina agak berbeda dari sapi, dan mencapai pubertas pada umur yang lebih tua daripada sapi. Rata-rata dewasa kelamin kerbau betina dicapai pada umur 3 tahun. Di jawa, estrus pertama terlihat pada kerbau lumpur pada umur antara 3 sampai 5 tahun. Kerbau betina adalah ternak produktif selama hidupnya, yang dapat menghasilkan 20 ekor anak dalam waktu 25 tahun.

Kerbau betina memperlihatkan siklus birahi yang normal selama kurang lebih 3 minggu, di Indonesia siklur birahi pada kerbau lumpur berkisar antara 17 dan 29 hari, rata-rata 23,53 hari.

Birahi berlangsung lebih lama pada kerbau daripada sapi, mencapai 24 sampai 36 jam. Pada penelitian lain dicatat lama birahi rata-rata 17,65 jam.

Dari hasil survei yang dilakukan penulis di Sumatera, Jawa, Tana Toraja di Sulawesi Selatan, dan Bali serta observasi selama 3 bulan pada sejumlah kerbau di kampung Maharang desa Prai Karoku Jangga, Sumba Barat pada tahun 1975 terbukti bahwa tanda-tanda birahi dan keinginan kelamin jelas terlihat di siang hari terutama pada waktu pagi sebelum kerbau dikeluarkan dari kandang dan pada sore hari sesudah kembali di kandang dari padang gembalaan. 

Tanda-tanda birahi yang terlihat adalah diam dinaiki kawannya dan keluar lendir transparan dari vulva. Lendir transparan ini jelas terlihat di sore hari pada waktu hewan istirahat dan berbaring untuk memamah biak di mana perutnya bertumpu di tanah dan tertekan sehingga saluran kelamin ikut tertekan dan terdesak untuk mengeluarkan lendir birahi. Keadaan birahi tersebut berlangsung antara 12 sampai 96 jam, rata-rata 41,84 jam.

Siklus birahi pada primata

Manusia dan primata lain mampunyai siklus menstrtuasi (menstrual cycle), sementara mamalia lain mempunyai siklus estrus (estrous cycle). Kedua kasus ini, ovulasi terjadi setelah endometrium mulai menebal dan teraliri banyak darah, karena menyiapkan uterus untuk kemungkinan implantsi embrio. Pada siklus menstruasi, endometrium akan meluruh dari uterus melalui serviks dan vagina dalam pendarahan yang disebut sebagai menstruasi. Perubahan-perubahan yang terjadi pada ovarium selama siklus estrus :

1. Selama tidak ada aktifitas seksual (diestrus) terlihat folikel kecil-kecil (folicle primer)
2. Sebelum estrus folikel-folikel ini akan menjkadi besar tetapi akhirnya hanya satu yang berisi ovum matang.
3. Folikel yang berisi ovum matang ini akan pecah, oosit keluar (ovulasi), saat disebut waktu estrus.
4. Kalau oosit dibuahi, korpus luteum akan dipertahankan selama kehamilan dan siklus berhenti sampai bayi lahir dan selesai disusui.
5. Kalau oosit tidak dibuahi, korpus luteum akan berdegenerasi, folikel baru akan tumbuh lagi, siklus diulangi.

Perbedaan siklus menstruasi dengan siklus estrus yaitu:

Siklus menstruasi terjadi pada manusia dan primata yang dewasa seksual yang ditandai dengan adanya siklus haid, jika tidak terjadi pembuahan maka lapisan endometrium pada uterus akan luruh keluar tubuh. Sedang pada mamalia lain terjadi siklus estrus. 

Pada siklus astruns, meliputi empat fase yaitu fase diestrus, proestrus, estrus, dan fase metesterus, jika tidak terjadi pembuahan, endomentrium akan direabsorbsi oleh tubuh.

Estrus Postpartus

Estrus post partus atau estrus pertama setelah melahirkan merupakan mata rantai yang penting dalam proses reproduksi sehingga harus mendapatkan perhatian dalam pengelolaan reproduksi agar ternak tetap mempunyai kemampuan reproduksi yang optimum. Estrus pertama postpartus berhubungan dengan aktivitas siklus ovarium yang kembali normal secara cepat setelah melahirkan.

Pada masa awal setelah melahirkan, hewan betina harus menghasilkan susu untuk anaknya dan menyiapkan uterus, ovarium, dan oran-organ kelamin yang lain, serta sistem endoktrin yang memulai siklus yang normal agar dapat bereproduksi lagi. 

Pada masa ini, umumnya siklus estrus tidak akan segera terjadi karena pengaruh umpan balik negatif dari progesteron yang dihasilkan oleh korpus luteum dan plasenta selama kebuntingan. Hal ini mengakibatkn pituitari terhadap pemberian GnRH. Selama masa peralihan dan tidak adanya siklus estrus sampai timbulnya siklus, GnRH disekresikan untuk meningkatkan frekuensi episodik LH plasma terutama untuk aktivitas folikuler dan sekresi estradiol. Pengeluaran GnRH secara episodik merupakan prasarat untuk memulai aktivitas siklus ovarium pada induk.

Faktor-faktor yang mempengaruhi estrus post partus pada sapi

Jarak dari beranak sampai timbulnya estrus pertama antarspesies berbeda-beda. Pada sapi perah, estrus postpartus terjadi pada 30—72 hari, sapi potong 46—104 hari. Pada babi, estrus postpartus terjadi pada hari ke-3 sampai ke-5 tetapi tidak disertai ovulasi, sedangkan pada kuda terjadi dalam waktu 6 sampai 13 hari. Faktor-faktor yang dapat mempengaruhi estrus pertama postpartus antara lain lingkungan, genetik, fisiologi, dan metabolik.

A.  Kondisi tubuh

Induk yang mempunyai kondisi tubuh yang baik pada saat melahirkan menunjukkan penampilan reproduksi yang lebih baik dibandingkan dengan induk yang kondisinya jelek. Induk dengan kondisi baik (nilai kondisi tubuhnya ≥ 2,5 pada penilaian dengan interval 1—5) akan kembali estrus dalam waktu yang singkat sedangkan induk dengan nilai kurang dari 2,5 waktu yang diperlukan untuk estrus kembali lebih lama. 

Setiap penurunan 10% dari bobot tubuh, estrus pertama postpartus akan diperpanjang selama 19 hari. Kondisi ini biasanya berkaitan dengan pembatasan energi pada akhir kebuntingan yang menyebabkan induk menjadi kurus.

Perubahan kondisi tubuh pada saat melahirkan merupakan penentu yang berhubungan dengan kembalinya aktivitas ovarium. Menurut Spincer, et al. (1990) sapi-sapi yang tidak memperlihatkan aktivitas siklus dalam 60 hari setelah melahirkan kehilangan lebih banyak bobot tubuh dibandingkan dengan sapi-sapi yang memperlihatkan aktivitas siklus. 

Pada kelompok induk yang tidak memperlihatkan aktivitas siklus dalam 60 hari, susu yang dihasilkan 28% berasal dari jaringan tubuhnya, pada kelompok yang siklusnya akif dalam 40—60 hari, 16,7% susunya dihasilkan oleh jaringan tubuh sedangkan pada kelompok yang aktivitas siklus dalam 40 hari hanya 15,9% saja. 

Penelitian yang dilakukan oleh Rutter dan Randell (1984) memperlihatkan hasil bahwa induk yang mengalami penurunan kondisi tubuh pada awal laktasi, interval pasca beranak ke estrus pertama adalah 60 ± 7,5 hari, sedangkan induk yang mampu mempertahankan kondisi tubuhnya lebih cepat yaitu 31,7 ± 2,8 hari.

B.  Produksi susu

Interval kelahiran ke ovulasi pertama setelah beranak berhubungan dengan produksi susu, semakin tinggi produksi susu yang dihasilkan induk maka semakin lama interval terjadinya ovulasi. Hal ini terjadi karena adanya hambatan sekresi hormon yang merangsang pertumbuhan dan memasakan folikel.

Butter, et al. (1981) menemukan hubungan produksi susu dengan keseimbangan energi pada awal laktasi. Sapi akan mengalami keseimbangan energi negatif yang meningkat pada awal laktasi sampai puncak produksi tercapai. Setelah ini bergerak secara progresif kearah keseimbangan 0 (tetap) ketika produksi susu mulai turun. Oleh karena itu, sapi yang mempunyai produksi susu tinggi tidak dapat mempertahankan keseimbangan energi positif, sehingga pada awal laktasi terjadi keseimbangan negatif.

C.  Energi Makanan

Estrus pertama setelah melahirkan akan timbul lebih cepat apabila energi pada ransumnya diperbesar. Penelitian Oxenreider dan Wegner (1971) memperlihatkan hasil bahwa induk yang diberi makan dengan energi 60% memerlukan waktu 17 hari untuk membentuk folikel dengan diameter 10 mm, sedangkan induk yang diberi energi 100% dan 133% hanya memerlukan waktu 11 hari

Penelitian lain dilakukan Staples, et al. (1990) untuk melihat hubungan antara aktivitas ovarium (dengan menghitng kadar progesteron plasma) dan status energi pada awal periode laktasi. Penelitian dilakukan selama 9 minggu awal laktasi dengan menggunakan 64 ekor induk sapi Frisien Holstain. 

Hasil yang diperoleh yakni 15 ekor tidak memperliahatkan siklus, 24 ekor mengalami siklus dalam waktu 40—60 hari postpartus, dan 25 ekor memperlihatkan aktivitas siklus dalam waktu 40 hari. Pada sapi yang tidak memperlihatkan aktivitas siklus akan mengalami keseimbangan energi negatif lebih besar dari pada kelompok induk yang memperlihatkan aktivitas siklus.

Pada awal laktasi, 92% induk sapi perah mengalami keseimbangan energi negatif dengan besar yang bervariasi antarindividu. Keseimbangan energi negatif berhubungan dengan penurunan glukosa darah dan tingginya asam lemak yang tidak terestrifikasi serta benda-benda keton. 

Hal ini memberikan isyarat bahwa terjadi penurunan glukoneogenesis, peningkatan ketogenesis, dan moilisasi lemak selama keseimbangan energi negatif terjadi. Keseimbangan energi pada awal laktasi dipengaruhi secara bermakna oleh pemasukan energi makanan.

D.  Protein Pakan

Ada dua pendapat tentang hubungan antar jumlah protein kasar dan timbulnya estrus postpartus. Pendapat pertama dikemukakan oleh Sasser, et al. (1988) bahwa perpanjangan timbulnya estrus postpartus terjadi pada sapi yang diberi pakan dengan defesiensi protein kasar (0,32kg/ekor/hari) dibandingkan dengan kelompok sapi yang diberi pakan dengan protein kasar yang cukup (0,96kg/ekor/hari). 

Pada sapi yang diberi protein kasar rendah timbulnya estrus postpartus yakni 84,4 ± 3,8 hari sedangkan pada pemberian protein kasar cukup yakni 74,8 hari. 

Pendapat kedua dikemukakan oleh Howard, et al. (1987) dan Caroll, et al. (1988) yang menyatakan bahwa pemberian protein kasar dalam ransum dengan kadar rendah maupun tinggi tidak berpengaruh terhadap timbulnya estrus postpartus.

Kebutuhan protein kasar dalam pkan untuk kebutuhan reproduksi yang normal 13—20%. Kekurangan non protein nitrogen  dan rumen digestible protein pada masa akhir kebuntingan sampai awal laktasi mempunyai efek yang sama dengan kekurangan pakan. Hal ini akan menyebabkan produksi LH dan FSH menurun sehingga proses pematangan folikel tertunda.

E.  Umur Induk

Pada kondisi yang normal, tanpa memperhatikan adanya penyakit, defesiensi pakan atau pengaruh lingkungan, fertilitas sapi akan mengalami penurunan dengan bertambahnya umur sapi. Kehidupan reproduksi pada sapi rata-rata umur 8—10 tahun dengan produksi anak 4—6 ekor. Efesiensi reproduksi mencapai puncaknya pada saat sapi berumur 4 tahun dan akan mengalami penurunan yang nyata setelah sapi berumur 7 tahun.

Pada dasarnya, kehidupan reproduksi pada sapi tergantung kondisi ternak. Kehidupan reproduksi ternak akan terhenti apabila sapi mengalami kelemahan fisik akibat adanya penyakit, defesiensi pakan, dan kekurusan. 

Kondisi ini tidak tergantung pada umur ternak, dapat terjadi pada ternak yang masih muda maupun tua. Keadaan lain yang dapat menghentikan kegiatan reproduksi ternak apabila organ-organ reproduksi mengalami kerusakan hebat atau fungsinya hilang karena penyakit.

F.   Masa Pengeringan

Masa kering adalah periode sapi yang masih bereproduksi dan pada keadaan bunting namun tidak diperah lagi. Masa kering yang ideal yakni 7—8 minggu sebelum sapi beranak. Perpanjangan masa kering tidak akan menambah produksi susu pada laktasi berikutnya tetapi dapat memperbaiki kondisi tubuh induk. 

Masa kering penting untuk mengembalikan kondisi tubuh yang menurun selama periode laktasi sebelumnya, memperbaiki jaringan alveoli ambing yang rusak, memberikan kesempatan fetus untuk berkembang, dan membantu menimbun cadangan energi dalam tubuh untuk laktasi berikutnya.

G. Aktivitas Penyusuan dan Frekuensi Pemerahan

Interaksi fisiologis antara pemerah dan penyusu dengan aktivitas ovarium belum dapat dijelaskan dengan baik. Sapi perah yang menyusui anaknya akan mengalami estrus postpartus lebih lambat  dibandingkan dengan sapi yang diperah dua kali sehari. 

Penyusuan akan menyebabkan pelepasan GnRH tertunda sehingga sekresi FSH dan LH juga terhambat, akibatnya pertumbukan folikel menjadi tertunda. Rangsangan saraf afferen dari puting susu akan menghambat pengeluaran dopamin ke sirkulasi protal pituitari tetapi meningkatkan sekresi prolaktin sehingga aktivitas ovarium akan tertunda. Penghentian penyusuan secara bertahap akan meningkatkan kadar LH darah.

Pemerahan pada sapi yang dilakukan secara teratur akan dapat mengurangi hambatan sekresi LH sehingga tanda-tanda estrus akan lebih cepat terlihat dan ovulasi dapat terjadi. Frekuensi pemerahan tidak berpengaruh terhadap estrus postpartus, baik pemerahan dua kali maupun pemerahan tiga kali.

H.  Abnormalitas Postpartus

Pada masa awal setelah beranak, keadaan alat reproduksi induk merupakan faktor biologis yang dapat mempengaruhi penampilan reproduksi berikutnya. 

Kondisi klinis yang abnormal pada saat melahirkan atau setelahnya akan menghambat estrus pertama setelah melahirkan. Induk yang mengalami retensi plasenta dan metritis akan mengalami pertambahan 14,25 dan 15 hari dari kelahiran sampai timbulnya estrus. Hal ini terjadi karena hambatan involusi alat-alat reproduksi dan perpanjangan fase luteal.

Usaha mempercepat timbulnya estrus postpartus

Usaha-usaha yang dapat dilalukan untuk meningkatkan penampilan reproduksi dengan cara mempercepat timbulnya estrus postpartus adalah :

A.  Perbaikan kondisi tubuh

Kenyataan menunjukkan bahwa kondisi tubuh yang baik pada saat melahirkan dapat memperpendek waktu kosong dibandingkan dengan sapi yang kurus. 

Pemberian pakan yang berkualitas dengan jumlah yang mencukupi pada masa akhir kebuntingan dan awal laktasi merupakan keharusan agar sapi tetap dapat mempertahannkan kondisi tubuhnya sehingga tidak mengalami keseimbangan energi negatif. Pada sapi dengan reproduksi susu yang tinggi harus mendapat makanan dengan jumlah dan kualitas yang lebih banyak dibandingkan dengan sapi yang bereproduksi rendah.

Ransum yang diberikan pada induk sapi perah digunakan oleh tubuh untuk hidup pokok, produksi susu, kegiatan reproduksi, dan pertumbuhan. Kebutuhan zat-zat tergantung pada bobot tubuh induk, tingkat pertumbuhan, tinggi rendahnya produksi susu, dan status bunting tidaknya sapi.

Masa kering yang cukup akan mampu mengembalikan kondisi tubuh induk sehingga pada saat melahirkan sapi dalam kondisi siap. Perpanjangan masa kering akan mampu mempercepat perbaikan kondisi tubuh induk meskipun tidak akan meningkatkan produksi susu pada laktasi berikutnya. Penimbunan cadangan lemak saat hasil air susu menurun atau sapi sedang kering dapat digunakan untuk cadangan energi pada laktasi berikutnya.

B.  Peningkatan deteksi birahi

Birahi setelah beranak biasanya tidak teramati secara sempurna oleh peternak sehingga akan menyebabkan tertundanya perkawinan, akibatnya efesiensi produksi menjadi rendah. 

Deteksi birahi merupakan kunci keberhasilan perkawinan, untuk mendapatkan hasil yang baik maka pengamatan birahi sebaiknya dilakukan dua kali sehari yaitu pada pagi dan sore hari. 

Gejala-gejala birahi akan lebih mudah teramati bila induk-induk berada diluar kandang bersama-sama yaitu berdiri diam bila dinaiki atau menaiki betina lain. Cara lain adalah menempatkan betina bersama-sama dengan pejantan.

Penutup

Hewan-hewan betina akan mengalami birahi pada interval waktu yang teratur, namun berbeda antar spesies ternak. Interval waku antara timbulnya satu periode estrus ke permulaan periode estrus berikutnya disebut siklus estrus/siklus birahi. Siklus estrus dibedakan menjadi empat fase yaitu proestrus, estrus, metestrus, dan diestrus. 

Pembagian berdasarkan perkenbangan folikel dan pengaruh hormon, siklus estrus dibedakan menjadi dua fase yaitu folikuler atau estrogenik dan fase luteal atau progestational. 

Fase folikuler atau estrogenik adalah fase terjadinya perkembangan folikel menjadi matang dan siap di ovulasikan dan pengaruh hormon estrogen menjadi dominan, fase ini meliputi proestrus dan estrus. Fase luteal atau progestational adalah fase terjadinya pembentukan korpus luteum setelah terjadinya ovulasi dan pengaruh hormon progesteron menjadi dominan, fase ini terjadi dari metestrus/postestrus dan diestrus.

Selama siklus estrus terjadi perubahan-perubahan yang kelihatan maupun yang tidak kelihatan. Perubahan yang dapat dilihat adalah terjadinya perubahan kelakuan/perilaku betina yang memasuki periode estrus. 

Perubahan yang sama pada setiap hewan adalah betina akan berdiam diri bila dinaiki pejantan untuk kopulasi. Perubahan yang tidak kehilangan adalah terjadinya perubahan-perubahan pda ovarium dan saluran produksi hewan betina. 

Pada ovarium akan erjadi perkembangan dari folikel primer. Folikel sekunder, folikel tersier, dan akhirnya matang menjadi folikel de Graff, yang siap di ovulasi. Setelah ovulasi akan terbentuk korpus luteum yang akan tetap dipertahankan bila terjadi kebuntingan dan akan berregresi bila tidak terjadi kebuntingan. 

Perubahan yang terjadi pada saluran reproduksi adalah perubahan dalam rangka mempersiapkan apabila terjadi kebuntingan.

Pengaturan siklus birahi dilakukan oleh hormon ovarium, estrogen dan progesteron, hormon hipothalamus, GnRH, serta hormon adenohypofise, FSH dan LH. Pola pengaturan hormon pada dasarnya sama, namun berbeda antar hewan.

Daftar Pustaka

Anonim. 2004. Fisiologi Reproduksi Ternak I. Bag. Reproduksi dan Kebidanan. FKH. UGM. Yogyakarta.

Butler, W.R., R.W. Everett and C.E. Coopock. 1981. The Relationship Between Energy Balance, milk production, and involution in postpartum Holstein cows, J. Animal Sci. 53: 742—748

Carrol, D.J., B.A. Barton, G.W. andersanand R. D. Smith.1988.Influence of protein intake and feeding strategy of reptoductive performance. J. Dairy Sci. 71: 3470—3481

Frandsond. R.D.1996. Anatomi dan Fisiologi Ternak. Edisi keempat. Penerjamah B. Srigandono dan K. Praseno. Gajah Mada University Press. Yogyakarta.

Hafez, E.S.E. 1993. Reproduction in Farm Animals. Sixth Ed. Lea and Fibiger. Philadelphia

Howard, H.S., E.P. Alseth, G.D. Adams, and L.J. Bush. 1987. Infuence of dietary crude protein on dairy cows rproductive performance. J. Dairy Sci. 70: 1563—1571

Hunter, R.H.F. 1995. Fisiologi dan Teknologi Reproduksi Hewan Betina Domestik. Penerjemah DK Harya Putra. Institut Teknologi Bandung. Bandung

Junaidi., A. 2001. Reproduksi dan Obstetri Pada Anjing. Gadjah Mada University Press. Yogyakarta.

Mc. Donald, L E. 1969. Veterinary Endokrinologi and Reproduction. Philadelphia. Lea and Febiger.

Noakes, D.E. 1996. Normal Oestrous Cycles. Dalam Arthur, G.H., D.E Noakes, H. Pearson, dan T.J. Parkinson.Veterinary Reproduction and Obstetrics. Seventh Ed. WB Saunders Company Limited. London, Philadelphia, Toronto Sydney, Tokyo

Oxenreider, S.L., and W.C. Wagner. 1971. Effect of lactation and energy intake on postpartum activity in the cows. J. Dairy Sci. 33: 1026—1031

Rutter, L.M., and R.D. Randel. 1984. Postpartum nutrient intake and body condition: Effect n pituitary function and onset of estrous in beef cattle. J. Anim Sci. 58: 265—273

Salisbury, G.W., dan N.L. VanDemark. 1985. Fisiologi Reprodukdi dan Inseminasi Buatan pada Sapi. Diterjemahkan oleh R. Djanuar. Gajah Mada University Press. Yogyakarta

Sasser, R.E., R.J. William, R.C. Bull, C.A. Ruder and D.E Falk 1988. Postpartum reproductive performance in crude protein restricted beef cows. J. Anim. Sci. 66: 3033—3039

Sorensen, A.M. 1975. Animal Reproduction:Principles and Practices. McGraw Hill  Book Company.New York

Spicer,L.J.,W.B.Tucker,and G.D. Adams. 1990. Insulin like growth factor I in dairy cows: relationship among energy balance. Body condition, ovarian activity, and estrous behavior. J.Diary Sci.73: 929—937

Staples,C.R.W.W. Thatcher, and J.H. Clark. 1990. Relationship Between ovarian activity and energy  status during the early perpertum period of high  producing diary cows.J. Diary Sci.73: 939—949

Toelihere,M.R. 1995.Fisiologi Reproduksi pada Ternak.  Angkasa. Bandung

Tolihere., 1993. Inseminasi Buatan Pada Ternak. Angkasa. Bandung.

Yulianty, N. 2013. http://niayulianty.blogspot.co.id/2013/04/animal-husbandry-university-of-lampung.html?view=flipcard. diakses pada 22 April 2016.